أحد أكثر جوانب الحياة البشرية روعة هو كيفية اختيارنا لزملائنا. تختار الحيوانات أيضًا رفاقها ، أحيانًا بقدر كبير من العناية. من المهم فهم أنظمة التزاوج لأنها تعكس نتيجة الانتقاء الطبيعي عند اختيار الشريك ، وفي النهاية على استراتيجيات تعظيم النجاح الإنجابي الفردي.

يصف نظام التزاوج كيف يتزاوج الذكور والإناث عند اختيار الشريك. يختلف الذكور والإناث اختلافًا كبيرًا في الاستثمار الذي يقوم به كل منهم للتكاثر ، وبالتالي قد يقتربون من التزاوج باستراتيجيات مختلفة. لدراسة هذه الاختلافات ، يلاحظ العلماء أنظمة التزاوج ويصفون كيف يجتمع الذكور والإناث معًا. عند اختيار الزملاء ، تطور الحيوانات استراتيجيات نموذجية للأنواع لتعظيم نجاحها الإنجابي – وهذا يؤدي إلى تنوع كبير بين الأنواع الحيوانية في أنماط التزاوج.

في هذه المقالة نناقش أولاً سبب وجود التكاثر الجنسي ، وكيف تؤثر الاختلافات بين الذكور والإناث على أنظمة التزاوج. ننتقل إلى دراسة تطور اختيار الشريك ، ثم نصف أنواع أنظمة التزاوج الموجودة في الحيوانات.

تطور الجنس

تمرر الحيوانات التي تتكاثر لاجنسيًا جميع كروموسوماتها ، وبالتالي جميع نسخ كل جين ، إلى نسلها. في المقابل ، بسبب الانقسام الاختزالي ، فإن الحيوانات التي تتكاثر جنسيًا ثنائية الصبغيات لها نسختان من كل كروموسوم ولكنها تنقل نسخة واحدة فقط من كل كروموسوم إلى بويضة أو خلية منوية. هذا يعني أن حيوانًا ثنائي الصبغة يتكاثر جنسيًا لا يمرر سوى نصف مجموع جيناته إلى نسله. على الرغم من تكلفة فقدان نصف المرور المحتمل للجينات إلى الجيل التالي ، فإن التكاثر الجنسي أكثر شيوعًا من التكاثر اللاجنسي بين الحيوانات لأنه يوفر العديد من المزايا التطورية. تأتي الميزة الرئيسية للتكاثر الجنسي من إعادة التركيب الجيني. يسمح إعادة التركيب الجيني لنسل الكائن الحي بالتنوع الجيني. يزيد التكاثر الجنسي من فرص اكتساب طفرات مواتية ومن غير المرجح أن ينشر طفرات ضارة. يعد التنوع الجيني داخل مجموعة النسل مفيدًا مع تغير البيئة المحلية. تصبح هذه الفكرة واضحة عندما نفحص الكائنات الحية التي يمكن أن تتكاثر جنسيًا ولاجنسيًا. حشرات المن ، على سبيل المثال ، تفضل التكاثر اللاجنسي عندما تكون بيئتها مستقرة. عندما تتحول البيئة إلى برودة ، تتكاثر معظم أنواع حشرات المن عن طريق الاتصال الجنسي ، لأن التكاثر الجنسي ينتج بيضًا يتحمل التجمد ويمكن أن ينقضي أثناء الشتاء (Simon et al.2002 ). قد يؤدي التنوع الجيني أيضًا إلى تطوير دفاعات ضد الطفيليات والأمراض. حلزون الطينيعد Potamopyrgus antipodarum مضيفًا للعديد من طفيليات trematode. الأفراد الجنسيون من هذا النوع أكثر شيوعًا في المناطق التي ترتفع فيها مخاطر الإصابة بعدوى المثقوبة. في المناطق التي يكون فيها خطر الإصابة بالعدوى منخفضًا ، قام الأفراد اللاجنسيون بتشريد الأشخاص الجنسيين (King et al . 2009) يشير هذا إلى أن التنوع الجيني المكتسب من التكاثر الجنسي ضروري لهذا النوع للدفاع ضد الطفيليات ، حيث قد لا يتمكن الأفراد اللاجنسيون من البقاء بسهولة في المناطق التي ترتفع فيها الطفيليات.

غالبًا ما يتضمن التكاثر الجنسي تمايزًا تطوريًا بين الذكور والإناث. عادة ما تنتج الإناث أمشاج (بيض) أقل بكثير من الذكور وتستثمر بكثافة في كل واحدة. من ناحية أخرى ، ينتج الذكور العديد من الأمشاج (الحيوانات المنوية) ويستثمرون القليل في كل واحدة. تؤدي هذه الاختلافات القوية في استثمار الأمشاج بين الجنسين إلى استراتيجيات إنجابية بين الجنسين تتعارض في بعض الحالات. قد تهتم الإناث أكثر من الذكور في اختيار رفيقة بسبب التكلفة العالية لأمشاجهم

التباين في نجاح التزاوج ومبدأ بيتمان

من العناصر الأساسية في دراسة أنظمة التزاوج فهم عدد الزملاء للحيوان في حياته. يساعد مبدأ بيتمان في عمل تنبؤات حول نجاح التزاوج وعدد الأصحاب. يفترض مبدأ بيتمان هذا التباينبين الإناث في نجاح التزاوج منخفضة ، في حين أن التباين بين الذكور في نجاح التزاوج مرتفع. ينبع هذا من حقيقة أن التزاوج في الإناث يجب أن يكون كافيًا لتخصيب كل بيضها بينما يعتمد النجاح التناسلي للذكور على عدد مرات التزاوج. بعبارة أخرى ، تتزاوج جميع الإناث تقريبًا في مجموعة سكانية ولديها ذرية ، لكن القليل نسبيًا من الذكور يتزاوجون بنجاح (الشكل 2). هؤلاء الذكور الذين يتزاوجون يميلون إلى التزاوج مع العديد من الإناث – وبالتالي فإن عددًا قليلاً من الذكور لديهم إنتاج تناسلي مرتفع جدًا ، لكن العديد من الذكور لديهم إنتاج تناسلي ضئيل أو معدوم (Bateman 1948) يؤدي هذا إلى التنبؤ بأن الانتقاء الجنسي يجب أن يعمل بقوة أكبر على الذكور ، مما يؤدي إلى زيادة تفصيل السلوك والبنى المستخدمة في جذب الأزواج عند الذكور أكثر من الإناث.

تركز انتقادات نظرية بيتمان على عمومية التنبؤات. على عكس تنبؤات مبدأ بيتمان ، هناك العديد من المزايا المحتملة للتزاوج المتعدد للإناث. تتزاوج إناث سمكة البلطي Pseudotropheus spiliopterus مع أي ذكر تقابله لأن لديهم مخاطر عالية للافتراس وقلة عدد السكان. يؤدي هذا غالبًا إلى تزاوج متعدد من قبل أنثى واحدة (Kellogg et al . 1998). التزاوج مع أي ذكر يتم رؤيته يضمن أن هذه البلطي لديها فرصة في إنتاج النسل. تمتلك أنثى السيشليد الأزرق في ملاوي عددًا كبيرًا من السكان ولكنها لا تزال تشارك في تزاوجات متعددة. في هذه الحالة ، تحدث حالات تزاوج متعددة لتجنب زواج الأقارب وزيادة التنوع الجيني بين النسل (Kellogg et al.. 1998). بالإضافة إلى ذلك ، قد يؤدي التزاوج المتعدد للإناث إلى زيادة احتمالية العثور على رفيق متوافق ، أو غير عقيم ، أو حتى يساعد في منع وأد الأطفال.

اختيار رفيقة الإناث

اختيار ماتي هو أيضا عنصر أساسي في أنظمة التزاوج. في معظم الأنواع ، تكون الإناث أكثر انتقاءً عند اختيار رفيقة من الذكور. أحد الأسباب المهمة لذلك هو الاستثمار الأعلى للإناث في كل مشيج مقارنة بالذكور. قد تفضل الإناث ذكورًا معينًا لعدة أسباب ، بما في ذلك “الجينات الجيدة” ، مما يعني أن للذكر سمات تتنبأ ببقاء أفضل على قيد الحياة للنسل ، أو تربية جيدة محتملة للذكر ، أو امتلاك الذكر للموارد التي ستدعم النسل خلال نموهم وتطورهم.

بالإضافة إلى ذلك ، في معظم الأنواع ، من المرجح أن تقدم الإناث رعاية الوالدين. الإناث التي تختار رفيقاتها بعناية أقل عرضة لفقدان استثماراتها الإنجابية. قد يكون الذكور تحت اختيار قوي لصفات معينة تفضلها الإناث. تنظر معظم الإناث إلى هذه السمات على أنها مؤشرات على لياقة شريكهن. الاختيار يفضل الإناث التي تختار الذكور التي تعزز احتمالية نجاح نسلها. يمكن للذكور الذين لديهم زخرفة أكثر تفصيلاً ، أو الأكثر سخونة ، إظهار مؤشر جيد للقيمة كرفيق ، وقد يفوزوا بفرصة التزاوج مع أنثى معينة. (الشكل 3). على الرغم من أهمية التزاوج ، إلا أنه يمكن أن يكون حدثًا مكلفًا – فمن المتوقع أن تكون الإناث أكثر انتقاءً في اختيار زملائهن من الذكور بسبب المخاطر أثناء التزاوج ، مثل العدوانية أو انتقال المرض ،

اختيار ذكر رفيقه

أهمية اختيار رفيق الذكر مثيرة للجدل. تتنبأ النظرية الأقدم بأن اختيار الذكر يجب أن يكون أقل شيوعًا في الحيوانات. ومع ذلك ، فإنه يلعب دورًا مهمًا في العديد من أنظمة التزاوج ، وربما تم التقليل من تكلفة التزاوج للذكور في الدراسات السابقة. يحدث اختيار رفيق الذكر في أغلب الأحيان عندما يشارك الذكور بشكل كبير في رعاية نسلهم ، أو عندما يكون هناك تباين كبير في جودة الإناث كأصحاب ضمن مجموعة سكانية. إذا كان الذكور يختارون رفيقهم ، فقد تطور الإناث بمرور الوقت زخرفة أو تلوين يخضع للانتقاء الجنسي.

أنواع أنظمة التزاوج

الزواج الأحادي

الزواج الأحادي الاجتماعي هو الاقتران السلوكي بين رجل واحد وأنثى وحيدة. وهو أكثر شيوعًا في الطيور ونادرًا في الحيوانات الأخرى (الشكل 4). من الناحية النظرية ، سيساهم الأفراد في أزواج أحادية الزواج في الدفاع عن الأبناء ورعايتهم الأبوية. قد يؤدي اختيار رفيق غير مناسب إلى تكلفة لياقة عالية (راجع الأقسام أعلاه لمعرفة المزيد عن اختيار الشريك). نظرًا لأن تكاليف الاختيار السيئ للشريك في الأنواع أحادية الزواج يمكن أن تكون عالية جدًا ، ففي بعض الحالات تنخرط الكائنات الحية في استراتيجيات إما الزواج الأحادي التسلسلي أو تزاوج الزوج الإضافي. يعتبر تزاوج الزوج الإضافي شائعًا جدًا في الطيور (Petrie et al.1998 ، Stutchberry 1998). يقلل الزواج الأحادي من احتمالية الاختلاف الجيني بين نسل الأنثى. من خلال التزاوج مع أكثر من ذكر على مدار حياتها ، تكتسب الأنثى تباينًا وراثيًا أعلى بين نسلها. يتم الحفاظ على فوائد الزواج الأحادي ، وهي رعاية أبوية مشتركة وموارد إقليمية ، من خلال وجود شريك واحد فقط في كل مرة ، أو عن طريق إخفاء شراكات الزوج الإضافي

تعدد الزوجات     تعدد الزوجات هو ارتباط ذكر واحد مع عدة إناث. يوجد نظام التزاوج هذا في عدد قليل من الطيور والحشرات ، ولكنه أكثر شيوعًا في الثدييات. تعدد الزوجات هو استراتيجية يستخدمها الذكور لزيادة لياقتهم الإنجابية.

تعدد الزوجات الدفاع عن الموارد

في تعدد الزوجات للدفاع عن الموارد ، تنجذب مجموعات من الإناث إلى المورد – ثم يتنافس الذكور على الحيازة الإقليمية للمورد ، وبالتالي ، التزاوج مع الإناث في المورد (Beletsky 1994). وهكذا ، يشكل الأفراد الذكور مناطق تركز على الموارد اللازمة للتزاوج الناجح (McCracken 1981).

حريم

نوع آخر شائع من تعدد الزوجات هو العضوية في الحريم ، وهي مجموعة مدافعة من الإناث مرتبطة بذكر واحد. قد تشترك الإناث في البداية في الحريم للدفاع الجماعي ، أو قد يقطنها الذكر معًا. يتنافس الذكور للسيطرة على المجموعات. يُظهر الحريم عادةً تسلسل هرمي للسيطرة بين الإناث في المجموعة.

ليكس

A ليك هو تجميع الذكور التي تسعى كل لجذب ماتي. داخل ليك ، عادة ما يؤدي الذكور عروض جنسية. على عكس معظم أنظمة التزاوج الأخرى ، لا ترتبط الكرات بالموارد. قد تكون تجمعات الذكور بالقرب من الإناث الجذابة بشكل خاص أو في المناطق التي يحتمل أن تسافر فيها الإناث (Lank et al. 1995 ، Aspbury & Gibson 2004). يُعتقد أن الذكور يشكلون الكرات لأنهم يجذبون إناثًا أكثر من الذكور المعزولين. جذب المزيد من الإناث هي استراتيجية يستخدمها الذكور للمساعدة في زيادة نجاحهم الإنجابي.

تعدد الأزواج

تعدد الأزواج عبارة عن مجموعة تتكون من أنثى والعديد من الذكور. Polyandry هي استراتيجية إنجابية تساعد الأنثى على ضمان النجاح الإنجابي من خلال تزويدها بخيارات تزاوج متعددة.

تعدد الأزواج الدفاع عن الموارد

في Spotted Sandpiper ، تتحكم الإناث في الموارد ، والتي بدورها تتحكم في جمعيات التزاوج الذكور (Oring et al. 1994).

تعدد الأزواج التعاوني

يعرض صقر غالاباغوس تعدد الأزواج التعاوني. في هذه الحالة ، يتزاوج جميع الذكور في المجموعة مع الأنثى ويشاركون جميعًا في توفير الحضنة (Fabborg et al. 1995).

تعدد الزوجات

بعض أنظمة التزاوج لديها روابط ذكر وأنثى أكثر مرونة داخل المجموعات. في مجموعات تعدد الزوجات ، يتزاوج العديد من الإناث والذكور مع بعضهم البعض ، وقد يهتم الذكور بحضنة العديد من الإناث. تعتمد الشمبانزي والبونوبو على هذه الاستراتيجية – فهي تسمح لمجموعات من الذكور والإناث بالعيش معًا وقضاء وقت أقل في الاهتمام بمنافسة الشريك. قد يكون تعدد الزوجات مفيدًا من منظور الأنثى لأنه يسبب ارتباكًا في الأبوة ، مما يقلل من وأد الأطفال ويسمح لها برعاية العديد من الذكور لحضنتها (Hrdy 1981 ، 2000).

الاختلاط

في حالة الاختلاط ، لا توجد روابط زوجية ، ويبدو أن الذكور والإناث ، على الرغم من انتقائهم في بعض الأحيان ، يتزاوجون بشكل عشوائي. نظرًا لأنه من الأفضل عادةً أن يختار أحد الجنسين أو كلاهما رفيقه ، فقد يحدث الاختلاط في الأنواع التي لا يمكن التنبؤ ببيئتها (بيركهيد 2000 ، بيرتون 2002).

مسابقة الحيوانات المنوية

على الرغم من أن منافسة الحيوانات المنوية ليست نوعًا من أنظمة التزاوج في حد ذاتها ، إلا أنها شكل من أشكال المنافسة بين الذكور والإناث والتي تلعب دورًا مهمًا في أنظمة التزاوج. إذا تزاوج أكثر من ذكر مع أنثى في فترة زمنية قصيرة ، يمكن أن تحدث المنافسة بعد أن يطلق الذكور حيواناتهم المنوية (Fisher & Hoekstra 2010). بمعنى آخر ، بمجرد إطلاق الذكر للحيوانات المنوية ، يجب أن تكون الحيوانات المنوية هي أول من يصل إلى البويضة. يظهر هذا غالبًا في الحيوانات التي تستخدم الإخصاب الخارجي. في الحيوانات المائية التي تطلق الأمشاج في الماء ، فإن الحيوانات التي تطلق أكبر كمية من الحيوانات المنوية ، والحيوانات المنوية ذات القدرة العالية على السباحة ، من المحتمل أن تنتج معظم النسل (Stoltz & Neff 2006). الحيوانات ذات الإخصاب الداخلي تعاني أيضًا من منافسة الحيوانات المنوية. تطورت عدة آليات لتسهيل الذكور ‘ النجاح التناسلي مع الإناث اللواتي لديهن عدة أزواج. على سبيل المثال ، في نوع واحد من damselfly ، يزيل الذكور جسديًا أي حيوانات منوية موجودة من الأنثى قبل أن تتزاوج (Waage 1979). تضيف منافسة الحيوانات المنوية إلى صعوبة حصول الذكور على حدث إنجابي ناجح.

الاستنتاجات

لنقل جيناتها إلى الجيل التالي بنجاح ، تحتاج الحيوانات إلى اختيار رفيق مناسب. يؤدي عدم القيام بذلك إلى انخفاض أو عدم نجاح الإنجاب – أي ضعف اللياقة. لكن النجاح الإنجابي يمكن أن يتوقف أيضًا على عدد الأزواج ، وعلى التفاعلات الاجتماعية التي تمتد إلى ما بعد التزاوج. من خلال تصنيف التفاعلات الاجتماعية ، تمكن العلماء من تحديد أنواع مختلفة من أنظمة التزاوج ، مثل الزواج الأحادي وتعدد الزوجات. تمثل أنظمة التزاوج الموضحة في هذه المقالة مجموعة متنوعة من الاستراتيجيات لتحقيق النجاح الإنجابي. يعد تنوع أنظمة التزاوج في الحيوانات مثالًا رائعًا على التنوع المذهل للحلول التي يمكن أن تنتجها مشكلة تطورية معقدة.

قائمة المصطلحات

مبدأ بيتمان : النظرية القائلة بأن الإناث دائمًا ما تستثمر طاقة أكبر في إنتاج النسل أكثر من الذكور ، وبالتالي ، في معظم الأنواع ، تعد الإناث موردًا مقيدًا يتنافس عليه الجنس الآخر.

اللياقة : المقياس النسبي للنجاح الإنجابي للفرد الذي ينقل جيناته إلى الجيل التالي.

إعادة التركيب الجيني : عملية تكوين التباين الأليلي في النسل عن طريق تبادل الحمض النووي ؛ يحدث عادةً أثناء التكاثر الجنسي.

الحريم : مجموعة من الإناث مرتبطة بذكر واحد. عادة ما يدافع الذكر في الحريم عن مجموعته من الإناث.

lek : نظام تزاوج يتكون من مجموعة من الذكور حيث يسعى كل منهم إلى جذب رفيقة. لا ترتبط Leks بالموارد ؛ ومع ذلك ، يُعتقد أن الكريات تجتذب إناثًا أكثر مما يجتذبها الذكر.

تعدد الزوجات للدفاع عن الموارد : نظام تزاوج يقوم فيه الذكور بإنشاء منطقة حول الموارد اللازمة لنجاح التزاوج. في هذا النظام ، ستنضم العديد من الإناث إلى الذكر في منطقته.

تعدد الأزواج : نظام تزاوج حيث تتزاوج أنثى واحدة مع العديد من الذكور.

تعدد الزوجات : نظام تزاوج حيث يرتبط ذكر واحد بالعديد من الإناث.

الاختلاط : نظام التزاوج حيث لا توجد روابط زوجية. في هذه الحالة يبدو أن الذكور والإناث يتزاوجون بشكل عشوائي.

الزواج الأحادي التسلسلي : نظام تزاوج في الحيوانات حيث يقترن مع رفيق لموسم تزاوج واحد ولكن يغير الزملاء على مدار العمر.

الزواج الأحادي الاجتماعي : الاقتران السلوكي بين أنثى ورجل واحد.